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Citação bibliográfica
Argel-de-Oliveira, M. M., 1999. Frugivoria por aves em um fragmento de floresta de restinga no estado do Espírito Santo, Brasil. Campinas, UNICAMP. 153 p. (Tese de doutoramento, Instituto de Biologia, Programa de PG em Ecologia)
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Frugivoria
por aves em
um fragmento de floresta de restinga no
estado do Espírito Santo, Brasil
Maria
Martha Argel-de-Oliveira [go
to Abstract in English] A
frugivoria por aves foi estudada na Reserva da Foz do Comboios (RFC, 19°
46’S – 40°
02’W), um fragmento isolado de floresta de restinga situado na praia de
Comboios, imediatamente a sul da foz do rio Doce, no Estado do Espírito
Santo. Dados adicionais foram obtidos em áreas próximas. A planície
sedimentar onde se situam as áreas de estudo é formada por areias que
começaram a ser depositadas provavelmente há 5500 anos. A floresta
estudada deve, portanto, ser ainda mais recente. O
estudo foi conduzido de fevereiro de 1993 a fevereiro de 1994. Em 93 dias
de trabalho de campo foram feitas 542,7 horas de observação sistemática
(divididas em sessões com 10 minutos de duração, n = 3181) a plantas em
frutificação (n = 21 espécies). A unidade comportamental utilizada foi
o evento de alimentação (que compreendia o processo completo de
retirada, preparação e ingestão de material, fosse um fruto inteiro ou
parte de infrutescência ou fruto grande); foram registrados 2663 eventos. Os
principais aspectos abordados foram a flora ornitocórica, a avifauna de
frugívoros (definidos aqui como as aves que, ao menos durante parte do
tempo alimentam-se de frutos, aproveitando os nutrientes contidos na polpa
e deixando intactas as sementes), os padrões de consumo de frutos, o
comportamento alimentar das aves frugívoras e seu papel potencial como
agentes dispersores de sementes na área. Frutos
carnosos estão disponíveis na RFC para consumo por aves durante todo o
ano, como é o padrão para florestas tropicais, havendo um pico no meio
da época seca. Foram registradas 58 espécies vegetais cujos frutos
comprovada ou petencialmente são consumidos por aves. Predominam frutos
de uma única cor e com uma só semente, seguindo padrões registrados em
outras florestas tropicais do mundo. Quanto
à avifauna, foram detectadas 68 espécies frugívoras; destas 47 foram
registradas consumindo frutos durante o estudo: 44 foram observadas nas
plantas estudadas; restos de frutos apareceram nas fezes de três outras
espécies. A
maior parte das espécies de aves registradas comendo frutos é constituída
por Passeriformes (n = 43; 91% do total), responsáveis por 97% do consumo
de frutos. Os grupos mais numerosos são Tyrannidae (13 espécies) e
Thraupinae (12 espécies). Os traupíneos são os frugívoros mais ativos
(67% do consumo). Predominam
aves de pequeno porte: 37 espécies, (80%) pesam menos de 50 g e respondem
por 57% do consumo. As
aves frugívoras da RFC são pouco específicas quanto ao hábitat: 24 espécies
(56%), responsáveis por 89% do consumo, ocorreram tanto na mata alta
quanto nas áreas abertas. A grande maioria é onívora; duas se alimentam
quase exclusivamente de frutos, e duas só os consomem ocasionalmente. De
acordo com as informações disponíveis na literatura, as espécies que
compõem a avifauna de frugívoros da RFC podem ser caracterizadas como
pouco sensíveis a alterações ambientais, pouco específicas quanto a hábitat
e com ampla distribuição geográfica através da região neotropical.
Tais aspectos seriam consistentes com a idéia de que as vegetações da
grande planície sedimentar onde se localiza a RFC teriam sido
colonizadas, a partir das florestas de tabuleiro, por espécies de aves
generalistas e oportunistas, com capacidade de esplorar um ambiente novo e
menos complexo do que o que habitavam antes (ele mesmo composto por
plantas colonizadoras oportunistas). A
grande maioria das espécies de aves teve poucos registros de alimentação
ao longo do estudo; apenas Cyanerpes cyaneus, Euphonia violacea,
Dacnis cayana, Cacicus haemorrhous, Tangara mexicana
e Coereba flaveola tiveram mais de cem registros de alimentação.
Essas seis espécies representam 14% das espécies estudadas e foram
responsáveis por 74% do consumo de frutos. A
taxa total de consumo foi de 4,91 eventos/hora, variando entre espécies
vegetais (de zero a 22 eventos/hora). A freqüência de visitação foi de
0,38 (variando de zero a 0,93 entre as espécies) e a de alimentação foi
de 0,21 (variando de zero a 0,86). A
taxa de consumo foi maior nas áreas abertas externas ao fragmento (16,2
eventos/hora) e em suas bordas (14,8), talvez como decorrência de maior
oferta de frutos, por plantas pioneiras de cuja estratégia faz parte
produzir grande número de propágulos. Também
foi maior entre o nascer do sol e as 11:00, quando atingiu um pico de 6,3
eventos/hora. A atividade intensa em horários no meio do dia e ausente ao
crepúsculo é inusitada; tal padrão é corroborado por outro estudo
feito na região. Houve
acentuada variação mensal na taxa de consumo, mas não foi possível
detetar a que se deve, não tendo sido encontrada relação com número de
espécies vegetais em frutificação, pluviosidade ou esforço de trabalho
de campo. Aparentemente
a intensidade de consumo de frutos por aves é menor na RFC do que em
outras áreas neotropicais onde já houve estudos de frugivoria. Esse
baixo consumo pode ter implicações na intensidade de transporte de
sementes e no ritmo de recuperação natural de pontos com vegetação
degradada. Quanto
ao comportamento alimentar das aves, em linhas gerais ele segue o que já
foi descrito na literatura para aves frugívoras. Foi
mais comum a coleta de frutos por aves pousadas (93% dos eventos) do que
por aves em vôo (7%). Quinze espécies alimentaram-se apenas pousadas,
seis apenas em vôo e 20 de ambas as formas. Quanto maior o número de
eventos registrados para uma espécie, mais variado foi seu repertório
comportamental de coleta de frutos; isso sugera a ocorrência de viéses
associados a números amostrais baixos e evidencia a necessidade de
cautela em análises quantitativas. Na
maior parte dos eventos ocorre remoção do fruto inteiro (60,1%); é a
regra para a maioria das espécies vegetais estudadas. A grande maioria
dos eventos com remoção parcial de polpa envolve as infrutescências de Cecropia
sp. e os frutos de clhi, que por seu grande tamanho nunca foram
explorados totalmente em um único evento. A remoção do fruto aos pedaços
é mais freqüente entre os Emberizidae. O
material removido pela ave (fruto inteiro, parte de fruto ou de infrutescência)
é preparado previamente à ingestão em 83% dos casos: a ave mandibula,
chacoalha a cabeça, apóia ou bate contra substrato, joga para cima ou
segura com os pés. Emberizidae e Icteridae são quem mais trabalha os
frutos. A duração média da preparação de fruto, quando ocorre, é de
17,8 s; raramente (2,4%) ultrapassa um minuto. A
ingestão de sementes ocorreu em 71% dos eventos; 26 espécies de aves
deixaram de ingerir a semente ao menos uma vez. Isso ocorreu
principalmente entre os emberizídeos e icterídeos, que dispõem de
mecanismos comportamentais mais eficientes para evitar o lastro inútil
que as sementes representam. Em
geral, as aves permanecem na planta em frutificação menos de 1,5 minuto;
90% das visitas duraram menos de 3 minutos. Em teoria, visitas curtas
diminuem a probabilidade de que sementes ingeridas sejam eliminadas sob a
própria planta-mãe e aumentam a probabilidade de sua dispersão, mas
esse aspecto positivo pode ser perdido caso a ave visite a planta
repetidamente e com freqüência. As visitas em que há alimentação
foram em média 3,5 vezes mais longas que as visitas em que não se
alimentaram. As
aves se alimentaram em todos os estratos de vegetação; a altura média
de forrageamento foi de 6,8 m. Na mata alta, porém, apenas 5% dos eventos
observados ocorreram no subosque; esse baixo consumo pode estar
relacionado à pequena disponibilidade de frutos de plantas tidas como
importantes fontes alimentares para frugívoros de subosque, como
melastomatáceas e rubiáceas. A
maioria das aves visitava as plantas sozinha ou aos pares. A
taxa de encontros agressivos foi baixa (0,38/hora), quando comparada com
dados disponíveis na literatura; foram mais freqüentes os encontros
agressivos entre indivíduos de mesma espécie (56%). Um fato que pode
estar contribuindo para a baixa incidência de comportamentos agonísticos
na RFC é a pequena sobreposição entre as preferências das espécies
mais freqüentes quanto a horário e altura de forrageamento e quanto ao
tamanho de fruto consumido. Apenas
11 espécies, 16% das aves frugívoras da área), foram consideradas como
sendo potencialmente importantes na dispersão das plantas estudadas. Para
algumas espécies vegetais não foi possível determinar qual o agente
dispersor. A
pequena disponibilidade de frutos, as baixas taxas de remoção e a
impossibilidade de identificar os dispersores de algumas espécies
vegetais parecem apontar para uma certa ineficiência das aves como
agentes dispersores na RFC, e poderiam estar contribuindo para que a
recomposição de ambientes de restinga seja tão difícil de ocorrer. Algumas
feições da relação entre aves e frutos foram detetadas na RFC para as
quais não foi possível determinar se decorrem das alterações antrópicas
que levaram ao isolamento e à descaracterização da área ou se já
existiriam nas vegetações originais: –
predomínio de espécies pequenas, onívoras, de ampla distribuição
geográfica e pouco exigentes em termos ambientais; –
pouca expressividade dos frugívoros de grande porte; –
maior proporção de espécies não-florestais entre a avifauna de frugívoros
do que em outras áreas com fragmentos florestais no Espírito Santo; –
concentração dos eventos de alimentação, e presumivelmente de
movimentação de sementes, em poucas espécies de aves; e –
inexpressividade da relação mutualística aves: frutos no subosque da
mata. Frugivory
by birds in a restinga forest patch at Espírito Santo State, Brazil Maria
Martha Argel-de-Oliveira
[vá
para Resumo em português] Fleshy
fruits are available at RFC for avian consumption all year round, with a
peak of fruiting species at the middle of the dry season; 58 plant species
have fruits with confirmed or potential consumption by birds. The
species of frugivore birds detected were 68; 47 were studied, 44 being
seen feeding on the trees and other three having fruit remains in their
droppings. Most were Passeriforms, which accounted for 97% of consumption.
The taxa richer in species were Tyrannidae (13) and Thraupinae (12, with
67% of consumption). There was a predominance of small, omnivorous species
with low sensitivity to environmental changes, little habitat specificity
and wide Neotropical distribution. These aspects would be consistent with
the idea that the very recent sedimentary plain where the RFC lies could
have been colonized by opportunistic bird species coming from nearby tabuleiro
forests. Six species (Cyanerpes cyaneus, Euphonia violacea, Dacnis
cayana, Cacicus haemorrhous, Tangara mexicana e Coereba
flaveola) responded for 74% of consumption. Consumption
tax (4,9 events/hour) was higher at open areas outside the forest patch
and at its borders, and from sun rising to 11 a.m.; it varied throughout
the year. Consumption frequency seems to be lower at RFC than in other
Neotropical localities already studied. As
for the feeding behavior, birds collected fruit more frequently while
perched (93% of events). In most events, fruit was taken whole (60%);
partial removal of pulp was more frequent by Emberizidae and usually
involved Cecropia sp. catkins and Clusia hilariana fruits.
The removed material was prepared prior to swallowing (83%), mostly by
handling in the bill. Seed ingestion occurred in 71% of events;
non-ingestion was observed mostly in Emberizidae and Icteridae. Visits to
fruiting plants were short (90% with less than 3 min); feeding visits were
3,5 longer than visits with no feeding. Birds fed at all vegetation levels;
at the taller forest, only 5% of the events occurred in the understory. Frequency
of aggressive events was low (0,38 per hour), maybe due to the little
overlapping of feeding preferences (fruit size, feeding time and feeding
height) among the most important avian consumers. Only
11 species (16% of avian frugivores) seem to be potentially good
dispersers to the studied plants; for some plant species it was not
possible to determine an efficient disperser. Low
availability of fruits, low taxes of fruit removal, and the failure in
detecting the dispersers of some plant species seem to point to a somewhat
inefficient role of birds in the seed dispersal at RFC. There factors
could add to the difficult of disturbed restinga environments in
recovering by themselves. It was not possible to ascertain if these and
other features of the bird-fruits relationship arose from the human
interference that led to the isolation and deterioration of RFC or it they
already were present in the original environments.
Restingas Frugivoria Publicações
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